2019 Трансформация экосистем 2 (4), 72–129
Герпетофауна города Севастополь (юго-западный Крым): видовой состав, зоогеографическая характеристика, ландшафтно-зональное распределение, современное состояние и охрана
Кукушкин О.В. , Трофимов А.Г. , Турбанов И.С. , Слодкевич В.Я.
DOI: https://doi.org/10.23859/estr-190530Том: 2
Номер: 4
Страницы: 72–129
Дата поступления в редакцию: 30.05.2019
Дата принятия к печати: 21.07.2019
Дата онлайн-публикации: 18.11.2019
Дата выхода номера: 13.12.2019
ISSN 2619-094X Print
ISSN 2619-0931 Online
Настоящая работа обобщает сведения о распространении и состоянии популяций земноводных и пресмыкающихся г. Севастополь. Полученные в течение четверти века данные были уточнены при проведении целенаправленного герпетологического обследования всей территории Севастополя (свыше 1000 км2) в 2018 г. и начале 2019 г. В Севастопольском регионе отмечено большинство известных в Крыму видов амфибий и рептилий, за исключением некоторых форм, обитающих только или преимущественно на равнине (Pelobates vespertinus, Eremias arguta, Lacerta agilis exigua). Большинство таксонов, включенных в Красную книгу Севастополя, до настоящего времени сохраняют устойчивые популяции. К исчезнувшим в регионе видам, по-видимому, следует отнести Vipera renardi. Анализ хоротипов таксонов свидетельствует о доминировании видов, по проихождению связанных со Средиземноморьем (sensu lato). Мягкий климат юго-западной части Крымского полуострова обусловливает уникальные особенности пространственного размещения наиболее термофильных видов рептилий (Mediodactylus danilewskii, Pseudopus apodus и Zamenis situla) и, в частности, их широкое распространение на северном макросклоне Крымских гор и/или обитание на наивысших в Крыму отметках высот. Районирование территории Севастополя по герпетологическим данным позволило выделить 8 районов, ясно различающихся по видовому составу и плотности популяций фоновых и редких видов. В масштабах государства территория Севастополя важна для сохранения генетического разнообразия таких видов, как Triturus karelinii, M. danilewskii, Ps. apodus, Z. situla, Dolichophis caspius и Elaphe sauromates). В настоящее время наибольшую тревогу вызывает состояние популяций T. karelinii, Emys orbicularis и El. sauromates. Требуют пристального внимания имеющие высокую научную ценность природные и некоторые синантропные (в государственном историко-археологическом музее-заповеднике «Херсонес Таврический») популяции M. danilewskii, а также реликтовые популяции крымского эндемика Lacerta agilis tauridica. Наиболее существенная роль в сохранении герпетофауны региона принадлежит государственным заказникам «Байдарский», «Мыс Айя» и «Ласпи», охватывающим верхнюю часть бассейна р. Черная (Главная гряда) и крайнюю юго-западную часть Южного берега, а также Мекензиевскому лесничеству в предгорье.
Олег Витальевич Кукушкин
Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН – филиал ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН», научный сотрудник
299188, Республика Крым, г. Феодосия, пос. Курортное, ул. Науки, д. 24
Зоологический институт РАН
199034, Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1
mtasketi2018@gmail.com
Александр Григорьевич Трофимов
Герпетологическое общество имени А.М. Никольского
299038, г. Севастополь, ул. Колобова, д. 15, кв. 495
Кандидат биологических наук
trofimov_aleksan@mail.ru
Илья Сергеевич Турбанов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, научный сотрудник
152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109
Череповецкий государственный университет
162600, Россия, Вологодская обл., г. Череповец, пр. Луначарского, д. 5
turba13@mail.ru
Виктор Яковлевич Слодкевич
ООО «Научный центр – Охрана биоразнообразия» РАЕН, научный сотрудник, начальник экспедиционного отдела
121352, Россия, г. Москва, Славянский бульвар, д. 11, корп. 1
ayno@list.ru
Атлас. Автономна Республiка Крим, 2003. В: Багров, М.В., Руденко, Л.Г. (ред.). Ін-т географії: Таврійський національний університет iм. В.І. Вернадського, Киïв – Сiмферополь, Украïна, 80 с.
Белик, В.П., 2013. Орнитогеографические связи и районирование Большого Кавказа (новые подходы в анализе фауны). Стрепет 11 (1), 5–88.
Боков, В.А., 1999. Систематика ландшафтов. В: Апостолов, Л.Г., и др. (ред.), Биологическое иландшафтное разнообразие Крыма: проблемы и перспективы. Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник «Вопросы развития Крыма». Выпуск 11. СОНАТ, Симферополь, Украина, 25–28.
Боков, В.А., 2004. Пространственная модель зональных ландшафтов Крыма. Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского (Серия «География») 17 (4), 3–10.
Браунер, А., 1903. Предварительное сообщение о пресмыкающихся и гадах Бессарабии, Херсонской губернии, Крыма и северо-западного Кавказа между Новороссийском и Адлером. Записки Новороссийского Общества Естествоиспытателей 25 (1), 43–59.
Браунер, А., 1905. Предварительное сообщение о пресмыкающихся и земноводных Крыма, Кубанской области, Волынской и Варшавской губерний. Записки Новороссийского Общества Естествоиспытателей 28, 1–14.
Ведмедеря, В.И., Зиненко, А.И., Гончаренко, Л.А., 2007. Каталог коллекций Музея природы Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина. Змеи (Reptilia: Serpentes). Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина, Харьков, Украина, 82 с.
Ведь, И.П., 2000. Климатический атлас Крыма. Таврия-Плюс, Симферополь, Украина, 120 с.
Вознийчук, О.П., Куранова, В.Н., 2008. Земноводные и пресмыкающиеся Катунского заповедника и сопредельной территории (Центральный Алтай). Современная герпетология 8 (2), 101–117.
Воинственский, М.А., 2006. Дневники крымских экспедиций 1957 и 1958 гг. Авiфауна Украïни 3, 3–42.
Габлиц, К.И., 1785. Физическое описание Таврической области, по ее местоположению и всем трем царствам природы. Императорская типография И. Вейтбрехта, Санкт-Петербург, Россия, 198 с.
Гаркуша, Л.Я., Багрова, Л.А., Позаченюк, Е.А., 2012. Разнообразие ландшафтов Крыма со средиземноморскими элементами флоры. Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского 25 (2), 36–47.
Дидух, Я.П., 1992. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). Наукова думка, Киев, Украина, 256 с.
Доронин, И.В., 2012. Использование геоинформационных систем для анализа распространения скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola) (Sauria: Lacertidae). Современная герпетология 12 (3/4), 91–122.
Доронин, И.В., Туниев, Б.С., Кукушкин, О.В., 2013. Дифференциация и систематика скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola) (Sauria, Lacertidae) по данным морфологического и молекулярного анализов. Труды Зоологического института РАН 317 (1), 54–84.
Доценко, И.Б., 2003. Каталог коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины. Змеи. Зоомузей ННПМ НАН Украины, Киев, Украина, 86 с.
Доценко, И.Б., 2006. О солоноводных популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Одессы. Збiрник праць Зоологiчного музею 38, 80–83.
Дуйсебаева, Т.Н., 2012. Обзор фауны амфибий и рептилий Мангистауской области. Selevinia 20, 59–65.
Дунаев, Е.А., Имшеницкий, А.В., 2019. Земноводные и пресмыкающиеся – интродуцированные и инвазивные виды. RusTerra Magazine 5, 4–16.
Емельянов, А.Ф., 1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. Энтомологическое обозрение 53 (3), 497–522.
Ена, Ан.В., 1986. Современное состояние крымских популяций земляничника мелкоплодного. В: Апостолов, Л.Г., Мишнев, В.Г. (отв. ред.), Природоохранные аспекты изучения Горного Крыма. Симферопольский государственный университет, Симферополь, СССР, 26–30.
Ена, Ан.В., Ена, Ал.В., 1991. О межкомпонентных связях на границах биогеоценозов в Крымском субсредиземноморье. В: Мишнев, В.Г., Апостолов, Л.Г. (отв. ред.), Экологические основы охраны природы Крыма. УМК ВО, Киев, Украина, 27–29.
Ена, В.Г., Ена, Ал.В., Ена, Ан.В., 2004. Заповедные ландшафты Тавриды. Бизнес-Информ, Симферополь, Украина, 424 с.
Зиненко, А.И., Коршунов, А.В., Тупиков, А.И., 2014. Амфибии и рептилии национального природного парка «Двуречанский». Вiсник Харкiвського нацioнального унiверситету iм. В.Н. Каразiна (Серiя: Бiолoгiя) 1097 (19), 68–74.
Зубарь, В.М., 1993. Херсонес Таврический в античную эпоху (экономика и социальные отношения). Наукова думка, Киев, Украина, 138 с.
Ильяшенко, В.Ю., Шаталкин, А.И., Куваев, А.В., Комендатов, А.Ю., Бритаев, Т.А., Косьян, А.Р., Павлов, Д.С., Шилин, Н.И., Ананьева, Н.Б., Туниев, Б.С., Семенов, Д.В., Сыроечковский, Е.Е., Морозов, В.В., Мищенко, А.Л., Рожнов, В.В., Поярков, А.Д., 2018. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения животные России. Материалы к Красной книге Российской Федерации. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 69 с.
Кадеев, В.И., 1970. Очерки истории экономики Херсонеса в I–IV вв. н. э. Харьковский государственный университет, Харьков, СССР, 162 с.
Кармишев, Ю.В., 1999. Бернськi види ящiрок у Червонiï книзi Украïни. Жовтопуз – Ophisaurus apodus. В: Загороднюк, I.В. (ред.), Каталог флори i фауни Бернськоï Конвенцiï. Вип. 3. Земноводнi та плазуни Украïни пiд охороною Бернськоï конвенцiï. Киïв, Украïна, 61–62.
Кармышев, Ю.В., 1999. Распространение и морфологическая изменчивость степной гадюки Крыма и сопредельных территорий. Проблемы изучения фауны юга Украины: Сборник научных статей памяти Ю.В. Костина. АстроПринт, Одесса; Бранта, Мелитополь, Украина, 54–59.
Кармышев, Ю.В., 2001а. Репродуктивные особенности четырехполосого полоза (Elaphe quatuorlineata sauromates Pallas, 1814) на юге Украины. Вестник Запорожского государственного университета 2, 1–3.
Кармышев, Ю.В., 2001b. Новые данные о распространении леопардового полоза (Elaphe situla) в Крыму. Вестник зоологии 1, 52.
Кеппен, В., 1938. Основы климатологии (климаты Земного шара). Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, Москва, СССР, 375 с.
Кесслер, К.Ф., 1861. Путешествие, с зоологической целью, к северному берегу Черного моря и в Крым, в 1858 году. Университетская типография, Киев, Россия, 248 с.
Костин, Ю.В., Дулицкий, А.И., Костин, С.Ю., 1999. Зонально-биотопическое деление территории (орнито-териологический подход). В: Апостолов, Л.Г. и др. (ред.), Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: проблемы и перспективы. Вопросы развития Крыма: Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник. Выпуск 11. СОНАТ, Симферополь, Украина, 33–56.
Котенко, Т.И., 1987. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Украины. В: Даревский, И.С., Кревер, В.Г. (ред.), Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, Москва, СССР, 60–80.
Котенко, Т.И., 2002. Предложения по расширению заповедной сети Равнинного Крыма. Материалы II научной конференции «Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа». Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина, 129–134.
Котенко, Т.И., 2007. О распространении степной гадюки, Vipera renardi (Reptilia, Viperidae), в западной части равнинного Крыма. Вестник зоологии 41 (5), 422.
Котенко, Т.И., 2010. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян» 1, 171–224.
Котенко, Т.И., Кукушкин, О.В., 2003. Особенности распространения змей на Крымском полуострове. Часть 1. Материалы международной конференции «Змеи Восточной Европы». ИЭВБ РАН,Тольятти, Россия, 35–41.
Котенко, Т.I., Кукушкiн, О.В., 2008. Гадюка степова, Vipera renardi (Christ.), – вид Червоноï книги Украïни. В: Костюшин, А.В., Фесенко, Г.В. (ред.), Знахiдки тварин Червоноï книги Украïни. Iнститут зоологiï iм. I.I. Шмальгаузена, Киïв, Украïна,101–132.
Котенко, Т.И., Кукушкин, О.В., 2010. Аннотированные списки земноводных и пресмыкающихся заповедников Крыма. Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян» 1, 225–261.
Котенко, Т.И., Кукушкин, О.В., 2013. Территории восточного Крыма – объекты региональной эко-сети, важные для сохранения герпетофауны. В: Иванов, С.П. (ред.), Природа Восточного Крыма. Оценка биоразнообразия и разработка проекта локальной экологической сети. Киев, Украина, 55–60.
Котенко, Т.I., Кукушкiн, О.В., Зiненко, O.I., 2008. Мiдянка звичайна, Coronella austriaca Laur., – вид Червоноï книги Украïни. В: Костюшин, А.В., Фесенко, Г.В. (ред.), Знахiдки тварин Червоноï книги Украïни. Iнститут зоологiï iм. I.I. Шмальгаузена, Киïв, Украïна, 133–151.
Красная книга города Севастополя, 2018. Довгаль, И.В., Корженевский, В.В. (ред.). РОСТ–ДО-АФК, Калининград, Севастополь, Россия, 432 с.
Красная книга Республики Крым. Животные. Издание второе, исправленное, 2016. Иванов, С.П., Фатерыга, А.В. (ред.). Ариал, Симферополь, Россия, 440 с.
Крым. Часть I. Геологическое описание, 1969. В: Сидоренко, А.В. (ред.), Геология СССР. Том VIII. Недра, Москва, СССР, 576 с.
Кукушкин, О.В., 2003а. Особенности распространения желтопузика в Крыму. Часть 1. Горный Крым. Матерiали науковоï конференцiï, присвяченноï 80-рiччю Канiвського природного заповiдника «Роль природно-заповiдних територiй у пiдтриманнi бiорiзноманiття». Канiвський природний заповiдник, Канiв, Украïна, 225–226.
Кукушкин, О.В., 2003b. Современное состояние популяций желтопузика Pseudopus apodus (Squamata, Anguidae) в Крыму. Материалы II Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах». ДНУ, Днепропетровск, Украина, 217–218.
Кукушкин, О.В., 2004а. Распространение, биотопическое распределение и численность cредиземноморского (крымского) геккона, Cyrtopodion kotschyi danilewskii (Strauch, 1887) (Reptilia, Squamata, Gekkonidae), в Южном Крыму. В: Морозова, А.Л., Гнюбкин, В.Ф. (ред.), Cборник научных трудов, посвященных 90-летию Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины «Карадаг. История, геология, ботаника, зоология». Книга 1. СОНАТ, Симферополь, Украина, 367–396.
Кукушкин, О.В., 2004b. Распространение, репродуктивные особенности, размерно-возрастная структура и современное состояние популяций степной гадюки, Vipera renardi (Christoph, 1861), в Крыму. В: Морозова, А.Л., Гнюбкин, В.Ф. (ред.), Cборник научных трудов, посвященных 90-летию Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины «Карадаг. История, геология, ботаника, зоология». Книга 1. СОНАТ, Симферополь, Украина, 397–424.
Кукушкин, О.В., 2005a. Материалы к репродуктивной биологии средиземноморского геккона –Cyrtopodion kotschyi danilewskii (Strauch, 1887) в Крыму. Современная герпетология 3/4, 84–92.
Кукушкин, О.В., 2005b. К вопросу о сохранении крымского геккона (Reptilia, Sauria, Gekkonidae) в национальном археологическом заповеднике «Херсонес Таврический» (Севастополь). Материалы III научной конференции «Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование. Часть 2. Зоология беспозвоночных. Зоология позвоночных. Экология». Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина, 154–159.
Кукушкин, О.В., 2005с. Проблемы сохранения крымского геккона (Reptilia, Sauria, Gekkonidae) в археологическом заповеднике «Херсонес Таврический (Севастополь). Материалы Международной научной мемориальной конференции,посвященной 140-летию основания Одесского национального университета им. И.И. Мечникова и 120-й годовщине со дня рождения профессора И.И. Пузанова «Современные проблемы зоологии и экологии». Феникс, Одесса, Украина, 145–148.
Кукушкин, О.В., 2005d. Продолжительность зимней спячки и особенности биологии крымского геккона (Mediodactylus kotschyi danilewskii) в период гибернации. Материалы Международной научной мемориальной конференции, посвященной 140-летию основания Одесского национального университета им. И.И. Мечникова и 120-й годовщине со дня рождения профессора И.И. Пузанова «Современные проблемы зоологии и экологии». Феникс, Одесса, Украина, 148–151.
Кукушкин, О.В., 2005e. О степной гадюке (Vipera renardi) на западном побережье Крыма. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черноземного заповедника «Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны». Пос. Заповедный, Курская обл., Россия, 311–314.
Кукушкин, О.В., 2006а. О смертности крымского геккона (Reptilia, Sauria, Gekkonidae) в Херсонесе Таврическом (Севастополь) при экстремальном похолодании в январе 2006 г. Материалы IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии». ПОЛИТЕРРА, Белгород, Россия, 107–109.
Кукушкин, О.В., 2006b. Новые данные о размножении леопардового полоза (Reptilia, Serpentes, Colubridae) в Крыму. Экосистемы, их оптимизация и охрана 16, 103–110.
Кукушкин, О.В., 2009a. Об обитании средиземноморского голопалого геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Sauria, Gekkonidae), в среднем лесном поясе южного макросклона Крымских гор. Праці Українського герпетологiчного товариства 2, 27–36.
Кукушкин, О.В., 2009b. Vipera renardi pizanovi ssp. nov. (Reptilia, Serpentes, Viperidae) – новый подвид степной гадюки из Горного Крыма. Современная герпетология 9 (1/2), 18–40.
Кукушкин, О.В., 2013. К уточнению границ ареала горнокрымской прыткой ящерицы, Lacerta agilis tauridica (Reptilia, Squamata) на Крымском нагорье. Вестник зоологии 47 (6), 546.
Кукушкин, О.В., Доронин, И.В., 2013. Особенности распространения редких аберраций окраски у крымской ящерицы, Podarcis tauricus (Pallas,1814) (Sauria, Lacertidae), в Крыму. Труды Зоологического института РАН 37 (4), 474–493.
Кукушкин, О.В., Кармышев, Ю.В., 2002. Распространение и численность четырехполосого полоза (Elaphe quatuorlineata sauromates) в Крыму. Вестник зоологии 36 (1), 8.
Кукушкин, О.В., Котенко, Т.И., 2003. Особенности распространения змей на Крымском полуострове. Часть 2. Материалы международной конференции «Змеи Восточной Европы». ИЭВБ РАН, Тольятти, Россия, 41–45.
Кукушкин, О.В., Котенко, Т.И., 2013. Характеристика ключевых территорий локальной экосети Восточного Крыма по герпетологическим данным. В:Иванов, С.П. (ред.), Природа Восточного Крыма. Оценка биоразнообразия и разработка проекта локальной экологической сети. Киев, Украина, 126–163.
Кукушкин, О.В., Кущан, Н.Б., 2015. Материалы к изучению тритона Карелина (Amphibia, Caudata,Salamandridae) в Крыму. Сборник статей II Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие особо охраняемых природных территорий». Т. 2. Природный орнитологический парк в Имеретинской низменности, Сочи, Россия, 141–151.
Кукушкин, О.В., Свириденко, Е.Ю., 2002. Находки меланистических особей скальной ящерицы,Darevskia lindholmi (Reptilia, Sauria, Lacertidae), в Крыму. Вестник зоологии 36 (3), 98.
Кукушкин, О.В., Цвелых, А.Н., 2004. Распростренение и эколого-морфологические особенности леопардового полоза, Elaphe situla (Serpentes, Colubridae), в Крыму. Зоологический журнал 83(4), 439–448.
Кукушкин, О.В., Шарыгин, С.А., 2005. Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму. Вестник зоологии 39 (6), 37–49.
Кукушкин, О.В., Кармышев, Ю.В., Ярыгин, А.Н, Шарыгин, С.А., 2013. О состоянии изученности репродуктивной биологии желтопузика (Reptilia, Sauria, Anguidae) в Крыму. Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии 22(2), 114–125.
Кукушкин, О.В., Довгаль, И.В., Леонов, С.В., Кущан, Н.Б., 2016. Половой диморфизм морфометрических параметров и особенности окраски тритона Карелина (Amphibia, Caudata, Salamandridae) в популяции озера Бурчу-Голь. Современная герпетология 15 (1/2), 27–42. https://doi.org/10.18500/1814-6090-2016-16-1-2-27-42.
Кукушкин, О.В., Доронин, И.В., Туниев, Б.С., Ананьева, Н.Б., Доронина, М.А., 2017а. Интродукция земноводных и пресмыкающихся на Кавказе и в Крыму: общий обзор и некоторые факты. Современная герпетология 17 (1/2), 157–197. https://doi.org/10.18500/1814-6090-2018-18-3-4-180-187.
Кукушкин, О.В., Петров, Б.П., Назаров, Р.А., Мельников, Д.А., 2017b. Проблема биогеографического статуса двух узкоареальных видов пресмыкающихся Горного Крыма и значение карстовых пещер мыса Айя для ее решения. Материалы II Всероссийской молодежной конференции «Биоспелеологические исследования в России и сопредельных государствах». Москва, Россия, 56–69.
Кукушкин, О.В., Иванов, А.Ю., Ермаков, О.А., 2018. О генетической неоднородности населения озерных лягушек Крыма, выявляемой по результатам анализа митохондриальной и ядерной ДНК (Pelophylax (ridibundus) complex; Anura, Ranidae). Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки 3 (23), 32–54. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2018-3-3.
Кулагин, Н.М., 1890. К фауне пресмыкающихся и земноводных Крымского полуострова. Известия Императорского Московского Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии 67. Труды Зоологического отделения 6(3), 36–40.
Литвинчук, С.Н., Боркин, Л.Я., 2009. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. Европейский Дом, Санкт-Петербург, Россия, 592 с.
Литвинчук, С.Н., Розанов, Ю.М., Усманова, Н.М., Боркин, Л.Я., Мазанаева, Л.Ф., Казаков, В.И., 2006. Изменчивость микросателлитов BM224 и Bcal7 в популяциях зеленых жаб (Bufo viridis complex), различающихся по размеру генома и плоидности. Цитология 48 (4), 306–319.
Лычак, А.И., 1999. Характеристика ландшафтов (1 и 2 зонального уровня). В: Апостолов, Л.Г. и др. (ред.), Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: проблемы и перспективы. Вопросы развития Крыма: Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник. Выпуск 11. СОНАТ, Симферополь, Украина, 28–31.
Мазанаева, Л.Ф., Аскендеров, А.Д., 2014. Ландшафтно-зональное распределение амфибий и рептилий во Внутригорном Дагестане. Вестник Дагестанского научного центра 54, 53–58.
Мазанаева, Л.Ф., Туниев, Б.С., 2011. Зоогеографический анализ герпетофауны Дагестана. Современная герпетология 11 (1/2), 55–76.
Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги, 2002. Пестов М.В. (ред.). Международный социально-экологический союз; Эко-центр «Дронт», Нижний Новгород, Россия, 222 с.
Молчанов, E.Ф., Щербатюк, Л.К., Голубева, И.В., Григоров, А.Н., 1984. Уникальный природный комплекс нового государственного заказника СССР «Мыс Айя». Природные экосистемы Южного берега Крыма. Труды Государственного Никитского ботанического сада 94, 7–26.
Муратов, М.В., 1973. Руководство по учебной геологической практике в Крыму. Том II. Геология Крымского полуострова. Недра, Москва, СССР, 192 с.
Николаенко, Г.М., 1999. Хора Херсонеса Таврического. Земельный кадастр IV–III вв. до н. э. Часть I. Издательство Национального заповедника «Херсонес Таврический», Севастополь, Украина, 84 с.
Никольский, А.М., 1891. Позвоночные животные Крыма. Записки Императорской Академии Наук по физико-математическому отделению 68 (4), 484 с.
Никольский, А.М., 1905. Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи (Herpetologia rossica). Записки Императорской Академии наук по физико-математическому отделению 17 (1), 517 с.
Паллас, П.С., 1999. Наблюдения, сделанные во время путешествия по южным наместничествам Русского государства в 1793–1794 годах. Наука, Москва, Россия, 246 с.
Писанец, Е.М., 2003. Хвостатые земноводные (Amphibia: Caudata). Каталог коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины. Зоомузей ННПМ НАН Украины, Киев, Украина,148 с.
Писанець, Є., Кукушкiн, О., 2016. Земноводнi Криму. Киïв, Нацiональний науково-природничий музей НАН Украiни, Украïна, 320 с.
Писанец, Е.М., Литвинчук, С.Н., Куртяк, Ф.Ф., Радченко, В.И., 2005. Земноводные Красной книги Украины (Справочник-кадастр). Зоомузей ННПМ НАН Украины, Киев, Украина, 230 с.
Подгородецкий, П.Д., 1988. Крым: Природа. Справочное издание. Таврия, Симферополь, CCCР, 192 с.
Пузанов, И.И., 1929. Животный мир Крыма. Крымгосиздат, Симферополь, СССР, 34 с.
Пузанов, И.И., 1949. Своеобразие фауны Крыма и ее происхождение. Ученые записки Горьковского государственного университета 14, 5–32.
Пулев, А.Н., 2016. Зоогеографско райониране на България въз основа на разпространението на херпетофауната. Автореферат на дисератация за присъждане на образователната и научна степен «Доктор». Благоевград, България, 41 с. (In Bulgarian).
Свириденко, Е.Ю., Кукушкин, О.В., 2005. Заметки о распространении и численности прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Sauria, Lacertidae), в Горном Крыму. Матерiали Першоï конференцiï Украïнського герпетологiчного товариства. Киïв, Украïна, 158–161.
Свириденко, Е.Ю, Попов, В.Н., 2007. Материалы по экологии Lacerta agilis и Podarcis taurica (Reptilia, Lacertidae) в Крыму. Науковий вісник Ужгородського університету (Серія Біологія) 21, 124–127.
Соболевский, Н.И., 1930. Новая форма Lacerta (Reptilia) из Крыма. Известия ассоциации научно-исследовательских институтов при физико-математическом факультете Первого Московского государственного университета 3(2-A), 129–143.
Сурядна, Н.М., Писанець, Є.М., 2010. Земноводнi (Amphibia: Caudata, Anura). Каталог колекцiй. Вип. 1. Видавничий будинок ММД, Мелiтополь, Украïна, 92 с.
Сухарева, А.О., Оскольская, О.И., 2009. Экологическое состояние и перспективы заповедания природного комплекса Чилтер (Западный Крым). Экосистемы, их оптимизация и охрана 20, 212–223.
Таращук, В.I., 1959. Фауна Украïни. Т. 7. Земноводнi та плазуни. Видавництво АН Украïнськоï РСР, Киïв, СССР, 246 с.
Трансформация ландшафтно-экологических процессов в Крыму в XX веке – начале XXI века, 2010. Боков, В.А. (ред.). ДОЛЯ, Симферополь, Украина, 304 с.
Фирсов, Л.В., 1990. Исары (очерки истории средневековых крепостей Южного берега Крыма). Наука, Сибирское отделение, Новосибирск, Россия, 470 с.
Червона книга Украïни. Тваринний свiт, 2009. Aкiмoв, I.A. (ред.). Глобалконсалтинг, Киïв, Украïна, 600 с.
Шарыгин, С.А., 1977. Экология крымского геккона. Летопись природы государственного заповедника «Мыс Мартьян», Книга 4 (рукопись). Государственный Никитский ботанический сад, Ялта, СССР, 158–203.
Шарыгин, С.А., 1980. Сезонная и суточная активность крымского геккона. Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных». Московский филиал Географического общества СССР, Москва, СССР, 171–173.
Шарыгин, С.А., 1983. К изучению редких видов герпетофауны Крыма. Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых «Охрана живой природы». Типография ВАСХНИЛ, Москва, СССР, 212–213.
Шарыгин, С.А., 1984. О распространении крымского геккона. В: Кубанцев, Б.С., Жукова, Т.И.,Зинякова, М.П. (ред.), Фауна и экология амфибий и рептилий. Издательство Кубанского государственного университета, Краснодар, СССР, 49–54.
Щербак, Н.Н., 1960. Новые данные о крымском гекконе (Gymnodactylus kotschyi danilewskii Str.). Зоологический журнал 39 (9), 1390–1397.
Щербак, Н.Н., 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica). Наукова думка, Киев, СССР, 240 с.
Щербак, Н.Н., 1984. О зоогеографическом статусе Средиземноморья. В: Кубанцев, Б.С., Жукова, Т.И., Зинякова, М.П. (ред.), Фауна и экология амфибий и рептилий. Издательство Кубанского государственного университета, Краснодар, СССР, 4–9.
Щербак, Н.Н., 1988. Пресмыкающиеся. В: Сытник, К.М. (ред.), Редкие и исчезающие растения и животные Украины. Справочник. Наукова думка, Киев, СССР, 160–165.
Щербак, Н.Н., 1988. Пресмыкающиеся. В: Сытник, К.М. (ред.), Редкие и исчезающие растения и животные Украины. Справочник. Наукова думка, Киев, СССР, 160–165.
Эпова, Л.А., Куранова, В.Н., Бабина, С.Г., 2013. Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкаю-щихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток ЗападнойСибири). Вестник Томского государственного университета (Биология) 4 (24), 77–97.
Юдин, В.В., 2009. Геологическая карта и разрезы Горного, Предгорного Крыма. Масштаб 1:200 000. Картографическая фабрика ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург, Россия.
Arslan, D., Olivier, A., Yaşar, Ç., Ismail, I.B., Döndüren, Ö., Ernoul, L., Beck, N., Çiçek, K., 2018. Distribution and current status of herpetofauna in the Gediz delta (Western Anatolia, Turkey). Herpetology Notes 11, 1–15.
Baker, J.M.R., 2015. Marine sightings of grass snakes Natrix natrix. The Herpetological Bulletin 131, 30–31.
Bertrand, M., Kukushkin, O., Pogrebnyak, S., 2013. A new species of mites of the genus Geckobia (Prostigmata, Pterygosomatidae), parasitic on Mediodactylus kotschyi (Reptilia, Gekkota) from Crimea. Vestnik zoologii 47 (2), 99–111. https://doi.org/10.2478/vzoo-2013-0009.
Borkin, L.J., Shabanov, D.A., Brandler, O.V., Kukushkin, O.V., Litvinchuk, S.N., Mazepa, G.A., Rosanov, J.M., 2007. A case of natural triploidy in european diploid green toad (Bufo viridis), with some distributional records of diploid and tetraploid toads.Russian Journal of Herpetology 14 (2), 121–132.
Cordova, C.E., 2007. Holocene Mediterranization of the Southern Crimean vegetation: palaeoecological records, regional climate change, and possible nonclimatic influences. In: Yanco-Hombach, V. et al. (eds.), The Black Sea Flood Question: Changes in Coastline, Climate, and Human Settlement. Springer, Dordrecht, Netherlands, 319–344. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-5302-3_13.
Cox, N.A., Temple, H.J., 2009. European Red List of Reptiles. Office for Official Publications of the European Communities, Luxembourg, 33 p.
Eksilmez, H., Altunişik, A., Özdemir, N., 2017. The herpetofauna of Karçal Mountains (Artvin/Turkey). Biological Diversity and Conservation 10 (1), 1–5.
Eser, Ö., Erismis, U.C., 2014. Reserch of the Herpetofauna of Başkomutan Historical National Park, Afyonkarahisar, Turkey. Biharen Biologist 8(2), 98–101.
Fritz, U., Ayaz, D., Hundsdörfer, A.K., Kotenko, T., Guicking, D., Wink, M., Tok, C.V., Çiçek, K., Buschbom,J., 2009. Mitochondrial diversity of European pond turtles (Emys orbicularis) in Anatolia and the Ponto-Caspian Region: Multiple old refuges, hotspot of extant diversification and critically endangered endemics. Organisms, Diversity & Evolution 9, 100–114. https://doi.org/10.1016/j.ode.2009.02.002.
Frost, D.R., 2018. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. Web page. URL:http//:research.amnh.orgherpetologyamphibiaindex.html (accessed: 22.04.19).
Fuentes, M.A., Escoriza, D., 2015. Natrix maura (viperine snake) marine foraging. The Herpetological Bulletin 134, 31–32.
IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second Edition, 2012. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, iv + 32 p.
Jablonski, D., Jandzik, D., Gvoždík, V., 2012. New records and zoogeographic classification of amphibians and reptiles from Bosnia and Herzegovina. North-Western Journal of Zoology 8 (2), 324–337.
Jablonski, D., Nagy, Z.T., Avci, A., Kurtuluş, O., Kukushkin, O.V., Safaei-Mahroo, B., Jandzik, D., 2019a. Cryptic diversity in the smooth snake (Coronella austriaca). Amphibia-Reptilia 40, 179–192. https://doi.org/10.1163/15685381-20181025.
Jablonski, D., Kukushkin, O.V., Avci, A., Bunyatova, S., Kumlutaş, Y., Ilgaz, Ç., Polyakova, E., Shiryaev, K., Tuniyev, B., Jandzik, D., 2019b. The biogeography of Elaphe sauromates (Pallas, 1814), with a description of a new rat snake species. PeerJ 7: e6944. https://doi.org/0.7717/peerj.6944.
Jandzik, D., Jablonski, D., Zinenko, O., Kukushkin, O.V., Moravec, J., Gvoždíc, V., 2018. Pleistocene extinctions and recent expansions in an anguid lizard of the genus Pseudopus. Zoologica Scripta 47, 21–32. https://doi.org/10.1111/zsc.12256.
Kalyabina-Hauf, S.A., Milto, K.D., Ananjeva, N.B., Joger, U., Kotenko, T.I., Wink, M., 2004. Reevaluation of the status of Lacerta agilis tauridica Suchow, 1926. Russian Journal of Herpetology 11 (1), 65–72.
Kotenko, T.I., 2004. Distribution, habitats, abundance and problems of conservation of the European pond turtle (Emys orbicularis) in the Crimea (Ukraine): first results. Biologia, Bratislava 59 (14), 33–46.
Kotsakiozi, P., Jablonski, D., Ilgaz, Ҫ., Kumlutaş, Y., Avci, A., Meiri, S., Itescu, Y., Kukushkin, O., Gvoždík, V., Scillitani, G., Roussos, S.A., Jandzik,D., Kasapidis, P., Lymberakis, P., Poulakakis, N., 2018. Multilocus phylogeny and coalescent species delimitation in Kotschy’s gecko, Mediodactylus kotschyi: Hidden diversity and cryptic species. Molecular Phylogenetics & Evolution 125, 177–187. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.03.022.
Kukushkin, O.V., 2005. Problems of preservation of Crimean Gecko (Mediodactylus kotschyi danilewskii) in archaeological reserve “Khersonesos of Taurida” (Sebastopol). Programme & Abstracts of the 13th Ordinary General Meeting Societas Europaea Heretologica (SEH). Bonn, Germany, p. 61.
Kukushkin, O.V., 2007. Data on cold tolerance during hibernation in the Crimean Kotschyi’s (sic!) Gecko. Programme & Abstracts of the First Mediterranean Herpetological Congress (CMH1). University Cadi Ayyad, Marrakech, Morocco, 88–89.
Kukushkin, O.V., 2008. Data on distribution and morphological variability of the Leopard snake, Zamenis situla (Linnaues, 1758) (Reptilia: Serpentes: Colubridae), from the Crimean Peninsula. Материалы Х Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса». Белгород, Россия, 106–107.
Kukushkin, O.V., Karmyshev, Yu.V., 2008. The notes on interpopulation variability and taxonomy of the armoured glass lizard, Pseudopus apodus (Pallas, 1775) (Reptilia: Sauria: Anguidae), from the Crimea. Материалы Х Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Белгород, Россия, 107–108.
Kuzmin, Yu.I., Kukushkin, O.V., 2012. Hexametra quadricornis (Nematoda, Ascaridida) from Leopard Snake (Reptilia, Serpentes, Colubridae) in Crimea (Ukraine). Vestnik zoologii 46 (6), 550.
Mizsei, E., Zinenko, O., Sillero, N., Ferri, V., Roussos, S.A., Szabolcs, M., 2018. The distribution of meadow and steppe vipers (Vipera graeca, V. renardi and V. ursinii): a revision of the New Atlas of Amphibians and Reptiles of Europe. Basic and Applied Herpetology 32, 77–83.
Mollov, I.A., 2005. A study of the amphibians (Amphibia) and reptiles (Reptilia) from three urban protected areas in the town of Plovdiv (South Bulgaria). Animalia 41, 79–94.
Natchev, N., Tzankov, N., Gemel, R., 2011. Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Tuzla lagoon in Bulgaria. Herpetology Notes 4, 347–351.
Naumov, B., Tzankov, N., Popgeorgiev, G., Stojanov, A., Kornilev, Yu., 2011. The Dice Snake (Natrix tessellata) in Bulgaria: Distribution and Morphology. Mertensiella 18, 288–297.
Pallas, P.S., 1831. Zoographia rosso-asiatica. Tome 3. Animalia monocardia seu frigidi sanguinis. Academiae Scientarum Impress, Petropoli, Russia, 549 p. (In Latin).
Peel, M.C., Finlayson, B.L., McMahon, T.A., 2007. Updated world map of the Koppen-Geiger climate classification. Hydrology and Earth System Scienses Discussions 4, 439–473. https://hal.archives-ouverts. fr/hal-00305098.
Petrov, B.P., 2007. Amphibians and reptiles of Bulgaria: fauna, vertical distribution, zoogeography, and conservation. In: Fet, V., Popov, A. (eds.), Biogeography and Ecology of Bulgaria. Springer, 85–107.
Psonis, N., Antoniou, A., Kukushkin, O., Jablonski, D., Petrov, B., Crnobrnja-Isailović, J., Sotiropoulos, K., Gherghel, I., Lymberakis, P., Poulakakis, N., 2017. Hidden diversity in the Podarcis tauricus (Sauria, Lacertidae) species subgroup in the light of multilocus phylogeny and species delimitation. Molecular Phylogenetics & Evolution 106, 6–17. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2016.09.007.
Psonis, N., Antoniou, A., Karameta, E., Leache, A.D., Kotsakiozi, P., Darriba, D., Kozlov, A., Stamatakis, A., Poursanidis, D., Kukushkin, O., Jablonski, D., Crnobrnja-Isailović, J., Gherghel, I., Lymberakis, P., Poulakakis, N., 2018. Resolving complex phylogeographic patterns in the Balkan Peninsula using closely related wall-lizard species as a model system. Molecular Phylogenetics & Evolution 125, 100–115. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.03.021.
Seregin, A.P., 2008. Contribution to the vascular flora of the Sevastopol area (the Crimea): a checklist and new records. Flora Mediterranea 18, 171–246.
Shcherbak, N.N., 1982. Grundzüge einer herpetogeographischen Gliederung der Paläarctis. Vertebrata Hungarica 21, 227–239.
Sindaco, R., Venchi, A., Carpaneto, G.M., Bologna, M.A., 2000. The reptiles of Anatolia: a checklist and zoogeographical analysis. Biogeography 21, 441–554.
Stöck, M., Dufresnes, Ch., Litvinchuk, S.N., Lymberakis, P., Biollay, S., Berroneau, M., Borzée, A., Ghali, K., Ogielska, M., Perrin, N., 2012. Cryptic diversity among Western Palearctic tree frogs: Postglacial range expansion, range limits, and secondary contacts of three European tree frog lineages (Hyla arborea group). Molecular Phylogenetics & Evolution 65, 1–9. https://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2012.05.014.
Strauch, A., 1887. Bemerkungen über die Geckoniden-Sammlung im Zoologischen Museum der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg. Memoires L’Académie Impériale des Scienses de St.-Pétersbourg, VII série 35 (2), 1–74. (In Geman).
Temple, H.J., Cox, N.A., 2009. European Red List of Amphibians. Office for Official Publications of the European Communities, Luxembourg, 33 p.
Tunyiev, B.S., 1995. On the Mediterranean influence on the formation of herpetofauna of the Caucasian Isthmus and its main xerophylous refugua. Russian Journal of Herpetology 2 (2), 95–119.
Tunyiev, B., Tuniyev, S., Kirschey, T., Mebert, K., 2011. Notes on the Dice Snake (Natrix tessellata) from the Caucasian Isthmus. Mertensiella 18, 343–356.
Turbanov, I.S., Kukushkin, O.V., Vargovitsh, R.S., 2019. Amphibians and reptiles in the subterranean cavities of the Crimean Mountains. Russian Journal of Herpetology 26 (1), 29–53. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2019-26-1-29-53.
Uetz, P., Freed, P., Hosek, J., 2018. The Reptile Database. Web page. URL: (accessed: 22.04.19).
Urošević, A., Tomović, L., Ajtić, R., Simović, A., Džukić,G., 2016. Alterations in the reptilian fauna of Serbia: Introduction of exotic and anthropogenic range expansion of native species. Herpetozoa 28 (3/4), 115–132.
Vigna Taglianti, A., Audisio, P., Biondi, M., Bologna, M.,Carpaneto, G., De Biase, A., Fattorini, S., Piattella, E., Sindaco, R., Venchi, A., Zapparoli, M., 1999. A proposal for a chorotype classification of the Near East fauna, in the framework of the Western Palearctic region. Biogeographia 20, 31–59.
Ключевые слова: земноводные, пресмыкающиеся, состояние популяций, особо охраняемая природная территория, Крымский полуостров
Для цитирования: Кукушкин, О.В., Трофимов, А.Г., Турбанов, И.С., Слодкевич, В.Я., 2019. Герпетофауна города Севастополя (юго-западный Крым): видовой состав, зоогеографическая характеристика, ландшафтно-зональное распределение, современное состояние и охрана. Трансформация экосистем 2 (4), 72–129.